1999年，一艘城市大小的外星飞船坠毁在地球的南阿塔里亚岛上。之后十年间，统合军对其技术进行了逆向工程，并重建了这艘飞船，将其命名为 超时空要塞一号麦克罗斯（SDF-1 Macross）。2009年，在麦克罗斯号的启航典礼上，年轻的平民飞行员一条辉应统合军飞行员罗伊·福克的请求前来参观。一支外星巨人种族天顶星人（Zentradi）的舰队抵达太阳系，并确认麦克罗斯号是他们的敌人监察军（ Supervision Army）曾经使用过的战舰。当天顶星人接近麦克罗斯号时，原有系统覆盖了船员的指令，发射了主炮，消灭了先头的外星侦察兵，于是战争爆发。当一条辉驾驶新的VF-1女武神变形战斗机进行试飞时，外星人开始报复。随后，他从外星人手中救了铃明美。麦克罗斯号船员试图使用实验性的 "折叠系统 "逃往月球轨道，但却意外地将战舰和南阿塔里亚岛一起带到了太阳系的边缘。麦克罗斯号上的人们抢救了一切能抢救的东西，包括飞船周围的城市和平民，并在飞船上安装了两艘航母。由于跃迁后折叠系统已经消失，麦克罗斯号只能依靠常规动力返回地球。
    天顶星人怀疑人类可能就是他们的创造者——原始文明（Protoculture）。在布里泰·克里达尼克和艾克塞多尔·弗尔莫的指挥下，他们密谋了解人类的方法。由于惧怕“不干涉原始文明”这条陈旧的作战指令，天顶星人发动了攻击，以测试他们对麦克罗斯号上的人类的理论，甚至让自己的士兵进行"微型化"，以更多地了解地球人的文化。天顶星人抓走了几名麦克罗斯船员进行研究，其中包括早濑未沙和一条辉。天顶星人的最高指挥官格尔戈·勃多尔·泽对男女关系等问题感到困惑。在早濑未沙和一条辉的亲吻演示中，他确认微型人就是原始文明。一条辉等人成功逃脱后，向上级报告了他们的发现，但上级很难接受天顶星人攻击背后的原因以及外星人拥有的巨大力量。
    在好不容易返回地球后，统合军拒绝让麦克罗斯号和平民返回陆地。明美的表哥铃海皇决定前往麦克罗斯号，去看望自己的父母，同时也照顾明美。由于铃海皇的关系以及与明美的不断接触，两人最终进入了恋爱关系。经过深思熟虑后，统合军命令麦克罗斯号离开地球，以此将天顶星人从地球上赶走。在所有这些事件中，一名女性天顶星王牌战斗机飞行员米莉娅·法里纳微缩后潜入麦克罗斯号，并试图暗杀统合军王牌飞行员马克西米利安·吉尼斯 。米莉娅在一次刀术决斗中试图杀死他，但被打败了，并爱上了麦克斯，两人随后结婚。他们在麦克罗斯号上举行的婚礼被广播给天顶星人，作为外星人和人类可以共存的信息。自从天顶星人接触到文化和铃明美的歌曲后，他们中的一些人开始渴望加入人类。格尔戈·勃多尔·泽认为“微型人污染”正在对所有的天顶星人构成威胁，于是下令全军消灭人类和所有以前接触过人类文化的天顶星人。由于布里泰·克里达尼克也受到了 "污染"，因此他与人类合作，打败了天顶星主力部队。由此引发的战斗最终导致地球遭到大规模破坏，但麦克罗斯号的人们幸存了下来。格尔戈·勃多尔·泽和他的舰队一起全军覆灭，幸存的人类和他们的天顶星盟友开始重建地球。
    第一次星间战争结束两年后，一些无法忍受和平生活的天顶星人很难适应人类的生活方式。卡姆钦·克拉夫舍拉不断挑起与平民的冲突。他修复了一艘受损的天顶星战舰，重操旧业，袭击了围绕SDF-1建造的新麦克罗斯城。在最后一次天顶星袭击之前，早濑未沙向一条辉倾诉了自己对他的感情，并决定前往太空执行殖民任务，以保护整个银河系的人类文化。被铃海皇抛弃的铃明美现在爱上了一条辉，她不希望辉去参加战斗。但是一条辉还是毅然而然为保卫城市而战。最终卡姆钦·克拉夫舍拉战死。在经历了漫长的情感冲突后，一条辉最终决定和早濑未沙在一起，参加太空殖民任务。